1.3.2认识、观察霉菌

　 在潮湿温暖的地方，很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落，那就是霉菌。霉菌是丝状真菌的俗称，意即“发霉的真菌”，它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体，但又不象蘑菇那样产生大型的子实体。

   1.3.2.1霉菌的菌丝

构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。菌丝是一种管状的细丝，把它放在显微镜下观察，像一根透明胶管，它的直径一般为3-10微米，比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起，就叫菌丝体。

根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分成两种类型：无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。无隔膜菌丝中无隔膜，整团菌丝体就是一个单细胞，其中含有多个细胞核。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。有隔膜菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由很多个细胞组成，每个细胞内有1个或多个细胞核。在隔膜上有1至多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。

　   由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径1-2厘米或更小。菌落质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。

1.3.2.2 霉菌常见的种类

（1）毛霉 

毛霉菌（mucor）又叫黑霉、长毛霉。接合菌亚门接合菌纲毛霉目毛霉科真菌中的一个大属。以孢囊孢子和接合孢子繁殖。菌丝无隔、多核、分枝状，在基物内外能广泛蔓延，无假根或匍匐菌丝。不产生定形菌落。菌丝体上直接生出单生、总状分枝或假轴状分枝的孢囊梗。各分枝顶端着生球形孢子囊，内有形状各异的囊轴，但无囊托。囊内产大量球形、椭圆形、壁薄、光滑的孢囊孢子。孢子成熟后孢子囊即破裂并释放孢子。毛霉菌丝初期白色，后灰白色至黑色，这说明孢子囊大量成熟。毛霉菌丝体每日可延伸３厘米左右，生产速度明显高于香菇菌丝。

毛霉在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。在高温、高湿度以及通风不良的条件下生长良好。毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，中国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸、乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶等。常用的毛霉主要有鲁氏毛霉和总状毛霉，有重要工业应用，如利用其淀粉酶制曲、酿酒；利用其蛋白酶以酿制腐乳、豆豉等。  

 （2）根霉

具有假根(rhizoid)及匍匐菌丝(stolon)。孢子囊柄(sporangiophore)以单支或数支成束的方式自匍匐菌丝长出，孢子囊柄基部往往与假根基部相对。孢子囊柄不分枝，其顶端有一圆球形孢子囊(sporangium)，囊内有许多孢囊孢子(sporangiospore)。孢子囊有囊轴、囊领、囊托等构造，成熟时呈现灰色至褐色。

孢囊孢子呈圆球形、椭球形或不规则球形，表面有纹路。产生孢囊孢子为根霉属真菌的无性繁殖方式之一。另一种根霉属真菌的无性繁殖方式为菌丝局部膨大形成厚膜孢子(chlamydospore)。

  繁殖方式

根霉属真菌的无性繁殖方式有通过菌丝体断裂繁殖、孢囊孢子繁殖。

有性繁殖方式为产生接合孢子(zygospore)。不同交配型的气生菌丝形成的配子囊彼此接触后产生接合孢子，配子囊表面无纹路，接合孢子表面则有突起物。

应用价值

根霉在自然界分布很广，用途广泛，其淀粉酶活性很强，是酿造工业中常用糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉(即阿明诺法)生产酒精。根霉能生产延胡索酸、乳酸等有机酸，还能产生芳香性的酯类物质。根霉亦是转化甾族化合物的重要菌类。与生物技术关系密切的根霉主要有黑根霉、华根霉和米根霉。根霉属真菌中的少孢根霉(Rhizopus oligosporus)为制作丹贝的主要菌种。

主要种类

黑根霉：也称匐枝根霉，分布广泛，常出现于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑根霉是目前发酵工业上常使用的微生物菌种。黑根霉的最适生长温度约为28℃，超过32℃不再生长。

米根霉：菌落疏松或稠密，最初呈白色，后变为灰褐色或黑褐色。菌丝匍匐爬行，无色。假根发达，分枝呈指状或根状，呈褐色。抱囊梗直立或稍弯曲，2-4株成束，与假根对生，有时膨大或分枝，呈褐色。抱子囊呈球形或近球形，老后呈黑色，直径60-250μm.抱囊抱子呈椭圆形、球形或其他形，呈黄灰色，直径5-8μm.有厚垣饱子，其形状、大小不一致，未见接合抱子。该菌于37-40℃能生长。

（3）青霉

一般指青霉属（Penicillium）。有二百几十种，代表种是灰绿青霉（Penicillium glaucum）。分生孢子梗分枝成帚状的分生孢子从菌丝体伸向空中，各顶端的小梗产生链状的青绿—褐色的分生孢子。青霉其语源来自其形状（帚状，Penicillus）。青霉菌属多细胞，营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。菌丝有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙。基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，其分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚，称为帚状体。分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙，大部分生长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，亦有少数菌种产生菌核。

  弗莱明（A．Fleming，1929）发现特异青霉（Penicillium notatum）产生抑制细菌生长物质青霉素以来，已对该属菌的很多种进行了研究。特异青霉已被用于制造青霉素，但不具这种生产机能的种还很多。

青霉素（Benzylpenicillin / Penicillin）又被称为青霉素G、peillin G、 盘尼西林、配尼西林、青霉素钠、苄青霉素钠、青霉素钾、苄青霉素钾。青霉素是抗菌素的一种，是指从青霉菌培养液中提制的分子中含有青霉烷、能破坏细菌的细胞壁并在细菌细胞的繁殖期起杀菌作用的一类抗生素，是第一种能够治疗人类疾病的抗生素。

（4）粬霉(Aspergillus)

曲霉（学名：Aspergillus ）是属于散囊菌目发菌科的腐生菌，一般写作曲霉，最初由意大利植物学家米切里（Pi...er Antonio Micheli）于1729年描述，是发酵工业和食品加工业的重要菌种，已被利用的近60种。广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。主要作用是酿酒，制醋等。2000多年前，我国就用它于制酱，它也是酿酒、制醋粬的主要菌种。现代工业利用粬霉生产各种酶制剂(淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等)，农业上用作糖化饲料菌种。生长在花生和大米上的粬霉，有的能产生对人体有害的真菌毒素，如黄粬霉毒素B1能导致癌症，有的则引起水果、蔬菜、粮食霉腐。

黄曲霉，半知菌类，一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮制品及其它霉腐的有机物上。菌落生长较快，结构疏松，表面灰绿色，背面无色或略呈褐色。1993年黄曲霉毒素被世界卫生组织（WHO)的癌症研究机构划定为1类致癌物，是一种毒性极强的剧毒物质。黄曲霉毒素的危害性在于对人及动物肝脏组织有破坏作用，严重时，可导致肝癌甚至死亡。在天然污染的食品中以黄曲霉毒素b1最为多见。其毒性和致癌性也最强。