1.1.3认识、观察蓝细菌

蓝细菌又名蓝绿藻（blue-green algae）、蓝藻，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a，但不含叶绿体(区别于真核生物藻类)、能进行放氧光合作用的大型单细胞原核生物。

l 蓝藻在地球上大约出现距今35～33亿年前，是古老的生命体。已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。

l 蓝细菌广泛分布于自然界，包括各种海、淡水体、土壤和部分生物体内外，甚至在岩石表面和其他恶劣环境(60～85℃的温泉、低温冰原、盐湖、荒漠等)中都可找到它们的踪迹。大多数（约75%）淡水产，少数海产；有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生，如地衣。

l 有“先锋生物”之美称。蓝细菌能进行光合作用并且放氧，是最早能进行放氧光合作用的生物，原始地球大气由缺氧转变为富氧状态，蓝细菌起到重要作用。有些种类还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中（如土壤蓝藻），它们在岩石风化、土壤形成以及水体生态平衡中起着重要的作用。

l 至今已发现有120多种蓝细菌具有固氮能力，特别是与满江红、鱼腥蓝细菌(Anabaena azollae)共生的水生蕨类满江红，是一种良好的绿肥。

l 蓝细菌具有经一定经济价值，包括许多食用种类，如普通木耳念珠蓝细菌(即葛仙米，俗称地耳)、盘状螺旋蓝细菌(Spirulina platensis)、巨大螺旋蓝细菌(Smaxima)等，目前后两种已开发成有经济价值的“螺旋藻”产品。

l 但有的蓝细菌在受氮、磷等元素污染后引起富营养化的海水“赤潮”和湖泊的“水华”（湖靛），给渔业和养殖业带来严重危害。有少数水生种类如微囊蓝细菌属(Microcystis)会产生毒素，引起生态灾害。

（1）藻体结构

蓝藻的细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质和拟核组成。

蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似，主要成分为肽聚糖（糖和多肽形成的一类化合物），革兰氏染色阴性、无鞭毛，细胞壁外具有角质层，角质层由亲水性粘性的果胶酸和粘多糖组成，将细胞体包裹起来形成胶质衣鞘，具有吸附、抗干燥等功能。不同蓝藻细胞体的角质层粘附在一起，形成公共的胶质衣鞘，组成多细胞个体的群体。

在细胞壁内侧紧贴细胞壁为细胞膜。细胞膜包裹着细胞质和拟核。细胞质为胶状物质，内含有核糖体、颗粒物质如磷酸颗粒、脂肪滴、淀粉颗粒等。蓝藻不具有叶绿体，但在细胞质中含有膜形成的光合片层，称作类囊体，是含有色素的膜性结构，各种光合色素均附于其上，构成光合作用系统，以水为电子供体，放出O2，进行光合作用。蓝藻含叶绿素a，无叶绿素b，含数种叶黄素和胡萝卜素，还含有藻胆素（是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称）。蓝藻含叶绿素a和藻蓝素量较大的，细胞大多呈蓝绿色，故得名。红海中的一种蓝藻名叫红海束毛藻。由于它含的藻红素量多，藻体呈红色，而且繁殖的也快，故使海水也呈红色，红海便由此而得名。在类囊体上还附着蓝色体颗粒、蓝藻淀粉。

 蓝藻中央在光镜下较周围原生质层明亮，为遗传物质DNA所在部位，相当于细菌的核区，称为中心质或中央体。“中心质”常不位于中央，与周围胞质无明确界限。蓝藻DNA几乎裸露，复制可连续进行，因此繁殖快速，在适宜的环境条件下易爆发水华或赤潮。

  （2）分裂繁殖

蓝藻细胞分裂时，细胞中部向内生长出新横隔壁，将中心质与原生质分为两半。一般情况下，两个子细胞在一个公共的胶质鞘包围下保持在一起，并不断分裂而形成丝状、片状等多细胞群体。除此之外，蓝藻还可以通过出芽、断裂和复分裂等方式增殖。

蓝藻的繁殖方式有两类，一类为营养繁殖，包括细胞直接分裂（即裂殖）、群体破裂和丝状体产生藻殖段等方式，另一类为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等，以进行无性生殖，孢子无鞭毛。

藻殖段是由于丝状体中某些细胞死亡或形成异型胞，或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘，以及机械作用等将丝状体分成多个小段，每一段称为藻殖段，每个藻殖段发育成一个丝状体。

（3）形态与分类

蓝藻隶属蓝藻门，分为色球藻纲和藻殖段纲。

色球藻纲藻体为球或椭球状细胞构成的单体或群体。代表属有微囊藻属（Microcystis），又名多胞藻属。该属有25种，中国有18种，其中有不少种是世界性分布的种类。该属细胞呈球形，近球形，直径3—7μm，原生质体灰绿色、蓝绿色、亮绿色、灰褐色。多数细胞包在胶质物中形成不规则群体，常聚集成大至肉眼可见的群落，本为圆形，但随细胞数增多群体会逐渐出现孔洞，变为不规则形状，成为充满气体的囊泡浮于水面。常见种类如铜绿微囊藻，在水温28～32℃时繁殖快，生长旺盛，使水体呈灰绿色，形成水华，肉眼可见，其浮膜似铜绿色油漆，有臭味，产生并释放微囊藻毒素。人们通常把微囊藻水华统称为“湖靛”。

藻殖段纲藻体呈丝状，常见代表属有念珠藻属、颤藻属。

念珠藻属藻体为多细胞的丝状体，细胞为球形、椭圆形、圆柱形、腰鼓形等，藻丝单列，细胞同大，或从基部至梢端逐渐变细。藻丝平直，弯曲或规则地卷曲、旋绕；丝状体无分枝或具各式样的伪分枝，具胶鞘，鞘内有一至多条藻丝。依属种的不同，其胶鞘为透明无色或有颜色，均质或有层理，胶状或坚韧；藻丝大多数具异形胞，为球形、长球形或锥形，位于藻丝的基部（基生）、营养细胞之间（间生）、或在藻丝的两端（端生）；伪分枝发生的位置往往和异形胞有关。有一些种类如鱼腥藻是引起水华的主要种类，有重要的生态意义。

有些种类的念珠藻可以食用，能产生许多稀有的天然活性物质，它们在医药、食品、水产养殖、农业和环保等领域具有重要的开发价值。人们已经从念珠藻中已经发现了极具商业价值的色素类、抗生素类、抗病毒类、抗真菌类、抗癌类及细胞毒素活性物质。

图1-32 念珠藻   在有游离氮源时，细胞链分化出异形胞

   颤藻属生物在全世界分布广，种类多(100种以上)。它大约出现于25-17亿年前，其生命力极强，具广温性、广盐性、喜低光照，在海水、淡水、潮湿土壤、树皮、墙壁的表面都能生长，甚至可生活在65℃的温泉中。颤藻喜集群生活，生长不受季节变化的影响，一年四季都可以采到。水沟的干涸底部会有因干燥而翘起来的绿色片状物，即有丰富的颤藻，是形成青泥苔的主要物种，在有机物丰富的水体中大量繁殖时会形成有腥臭味的蓝黑色皮块，影响水质。颤藻也是引起水华的主要藻体。颤藻常与蓝藻门的铜绿微囊藻和水华束丝藻等一起形成水华。

颤藻属藻体为多细胞构成的丝状体，颤藻细胞直径比细菌大，甚至可以达到70μm。藻丝体柔软，外表面有黏液鞘，其细胞可以分泌粘液，使藻丝体在物体表面滑行、沿其长轴作滚转或匍匐的滑溜运动。

（4）生态意义

①先锋生物 蓝藻是最早的光合放氧生物，对地球从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。

②土壤形成 有些种类还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中（如土壤蓝藻），它们在岩石风化、土壤形成以及水体生态平衡中起着重要的作用。

③生物固氮  有不少蓝藻（如鱼腥藻）可以直接固定大气中的氮（原因：含有固氮酶，可直接进行生物固氮），以提高土壤肥力，使作物增产。

④生态危害 许多种类是形成赤潮、水华中的主要生物种类，是水体富营养化的指示生物，可造成严重的生态危害。

⑤经济价值 一些蓝藻具有食用、保健和药用价值，如著名的发菜和地木耳、螺旋藻、念珠藻等，螺旋藻已进行规模化培养和工业化生产。

（5）生态危害

① 绿潮/赤潮

在营养丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫，称为“水华”（湖靛），大规模的蓝藻爆发，被称为“绿潮”（和海洋发生的赤潮对应）。绿潮引起水质恶化，严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。

② 绿潮的危害

蓝藻爆发，使水体缺氧，使动物死亡，微生物的分解作用是又消耗氧气，造成恶性循环。更为严重的是，蓝藻中有些种类（如微囊藻）还会产生微囊藻毒素（microcystins，MCs），大约50%的绿潮中含有大量MCs。蓝藻中的项圈藻可快速产生致死因子，破坏养殖对象的鳃组织，干扰其新陈代谢的正常进行，麻痹神经，使其死亡。蓝藻大规模爆发时，含毒素的蓝藻藻体在水体中漂游，与某些悬浮物络合沉淀，或被养殖对象捕食后随其排泄物沉淀，在水体底部富集、沉淀、死亡，死亡个体分解也会产生MCs。MCs量多时可直接造成养殖对象中毒死亡。研究表明，MCs是一种肝毒素，是肝癌的重要诱因之一。人长期暴露在含有蓝藻毒素的水中，即使MCs含量较低，也有可能对人体产生长期的或慢性的不利影响，如果人不断的摄入含有蓝藻毒素的水、鱼、虾等水产品，就可能会产生头痛，发烧，腹泻，腹痛，反胃、呕吐。如果在受蓝藻污染的水中游泳，也有可能会产生皮肤发痒或者眼睛、皮肤受到刺激、引起皮疹等。绿潮爆发常引起人或动物饮水急性或慢性中毒事件。绿潮发生也对无公害水产品生产也会带来巨大的负面影响。MCs既使含量低，也可通过食物链积累效应危害养殖对象，直至人体。更为甚者，MCs耐热，既使沸水加热也不易分解；自来水处理工艺的混凝沉淀、过滤、加氯也不能将其去除（MCs可被活性碳吸收，可以用活性碳净水器对被污染水源进行净化）。

③ 绿潮发生原因

受其它藻种的生长制约，蓝藻一般并不会在常温条件下大规模暴发，水温在25—35℃时，蓝藻的生长速度才会比其它藻类快，故温度是蓝藻暴发的主要因素之一。养殖水体中富营养化，蓝藻比较容易生长，所以不经常换水的池塘往往更容易暴发蓝藻。磷是蓝藻生长的必须因素，治理蓝藻最直接最根本的办法就是除去磷源。

蓝藻暴发的成因为水体富营养化。过量的养分主要来自于以下这些源头：

① 化肥流失，化肥是很多富营养化区域的主要养分来源，据调查，太湖中超过50%的氮也来自耕地化肥的流失。

② 生活污水，包括人类的生活废水和含磷清洁剂。

③ 畜禽养殖，畜禽的粪便含有大量营养废物如氮和磷，这些元素都能导致富营养化。

④ 工业污染，包括化肥厂、工业废水排放。

⑤ 燃烧矿物燃料，在波罗的海中约30%的氮，在密西西比河中约13%的氮来源于此。 

④ 绿潮处理

首先，全池泼洒沸石粉等絮凝剂（10kg/亩/米），使之絮凝蓝藻；

第二，间隔3—4小时后全池泼洒溶藻芽孢杆菌(侧孢芽杆菌)，用量为500克菌粉/亩/米或10kg液剂/亩/米。注意使用微生物制剂过程中必须防止池水缺氧，开动增氧设备，增加水体溶氧。防止水生动物浮头，加快死亡藻体的分解；

第三，平衡氮磷比例（N/P=6/1），通过增施氮、磷肥改善池塘水体氮/磷的比例，利于绿藻、硅藻等有益藻类快速生长并成为优势藻种来抑制蓝藻生长； 

第四，适量投放鲢、鳙鱼类。鲢、鳙可摄食蓝藻，可以通过鲢、鳙来治理藻类，防止蓝藻爆发。